Просмотр кода страницы Сатья Плейстоценовые серые волки

=Плейстоценовые серые волки Алтая и Кузнецкого Алатау=
{{Шаблон:Справа|© Н.Д. Оводов, Н.В. Мартынович, 2011}}
{{Шаблон:Справа|УДК 591.471.4:569.742.7(571.51):551.793}}

В статье впервые для сибирского региона дана морфологическая характеристика ископаемых краниальных остатков серых волков (Canis lupus, Carnivora), полученных при раскопках двух пещер – Разбойничьей (Алтай) и Фанатиков (Кузнецкий Алатау). Выявлен новый вид рода Canis – C. subtilis, резко отличающийся от типичного Canis lupus грацильной формой черепа, что подтверждается серией параметров. Геологический возраст большинства находок предварительно определен 40–50 тыс. лет.
{{Шаблон:Справа|Вид, это, в конечном счете, то, что исследователь считает видом.}}
{{Шаблон:Справа|Э. Майр}}

==Материал==
Серый волк – широко известный зверь Северной Евразии. В древности он стал прародителем домашней собаки и в то же время много вреда нанес скотоводческим племенам, истребляя домашних животных. Что мы знаем о его истории в Сибири? Цифровая характеристика частей скелетов не только современных волков, но и ископаемых по Южной Сибири, отражена в литературе крайне слабо [3]. В силу такого положения исследователи плейстоценовых остатков волков Восточной Европы [2, 4] вынуждены были обращаться к литературным источникам, относящимся к Западной Европе. Промеры элементов черепа выполнены в соответствии с рекомендациями в работе Angela von den Driesch [7] (рис. 1–3) с нашими дополнениями.
Материал В нашем распоряжении имеются сборы ископаемых остатков серых волков из нескольких карстовых полостей, в частности, Разбойничья (Алтай) и Фанатиков (Кузнецкий Алатау), которые мы предлагаем читателю. Количественная характеристика собранных данных по этим двум полостям представлена в таблице 1.


{| class="wikitable"
|+ Таблица 1. Остатки серых волков в пещерах Разбойничьей и Фанатиков
! Элемент скелета !! п. Разбойничья !! п. Фанатиков !!  Элемент скелета !! п. Разбойничья !! п. Фанатиков 
|-
|Верхняя челюсть || 19 || 3 || Луч || 22 || 4 
|-
|Нижняя челюсть || 30 || 5 || Запястье || 48 || –
|-
|Резцы || 223 || – || Таз || 14 || 4
|-
|Клыки || 79 || – || Бедро (обл.) || 12 || –
|-
|Премоляры || 251 || – || Коленная чашка || 3 || –
|-
|Коренные зубы || 63 || – || Большая берцовая || 12 || 8
|-
|Атлант || 8 || 2 || Малая берцовая || 15 || 1
|-
|Эпистрофей || 10 || 2 || Пяточная кость || 4 || 1
|-
|Позвонки туловища ||  65 ||  22 ||  Aстрагал ||  8  || –
|-
|Хвостовые позвонки ||  9 ||  – ||  Mетаподии ||  177 || 30
|-
|Рёбра ||  35 ||  42 ||  Фаланга I ||  251 ||  5 
|-
|Лопатка ||  9 ||  2 ||  Фаланга II ||  114 ||  1
|-
|Плечо ||  17 ||  4 ||  Фаланга III ||  108 ||  –
|-
|Локтевая  ||  23 ||  4 ||  Всего ||  1645 ||  140 
|}
==Краткая характеристика указанных мест захоронений остатков волков==

'''Разбойничья пещера''' (51°18´ с.ш.; 84°28´ в.д.), расположена в истоках р. Каракол, левого притока р. Ануй, в 20 км к западу от поселка Черный Ануй
[[Файл:Статья-волки-рис1.jpg|300px|thumb|left|Рис.1.]]

(Усть-Канский район, республика Горный Алтай). Как научный объект была открыта в 1962 г. новосибирскими спелеологами. Внушительных размеров вход в пещеру (высота 5 м, ширина у основания 2 м) находится у самой вершины небольшого отрога Бащелакского хребта. Довольно просторная карстовая полость, доступная для четвероногих хищников и людей, общей протяженностью около 90 м и высотой свода на отдельных участках до 10 м, начинается горизонтальным ходом, а затем наклонно направляется вниз до глубины 19 м, где в полной темноте находится основной грот размерами 3 × 10 м, заполненный 2,5–3-х метровой толщей рыхлых суглинистых отложений. Поражает обилие костей не только мелких млекопитающих, но и крупных хищников, таких, как лисица, серый и красный волк, бурый медведь, пещерная гиена. Собранная за двенадцать лет раскопок коллекция определимых остатков млекопитающих составила 73,5 тыс. экземпляров. Из мелких млекопитающих

[[Файл:Статья-волки-рис2.jpg|300px|thumb|right|Рис.2.]]

в тафоценозе преобладают высокогорные полевки (35–40 %), степные пеструшки (30 %), узкочерепные полевки (5–6 %). Около 90 % среди остатков птиц принадлежит сибирскому горному вьюрку [6]. По-видимому, волки посещали это подземелье с пищевыми интересами, либо с намерением устроить выводковое логово. Там они становились, судя по следам на костях, жертвами гиен. В иных случаях черепа с примкнутыми нижними челюстями приносил и захоранивал палеолитический человек. С помощью ускорительной масс-спектрометрии удалось получить по зубам волков из Разбойничьей пещеры несколько дат [5] в Лейбницкой лаборатории Университета Кристиана-Альбрехта (Leibniz Labor, Christian-Albrechts-Universität) (г. Киль, ФРГ): 1) прирез 7, граница слоев 1 и 2 – 32500 + 270 / –260 л.н. (KIA-25291);2) прирез 8, граница слоев 2 и 3 на глубине 40–50 см от поверхности грунта – 48020 + 1840 / – 1500 (KIA-25303); 3) прирез 5, слой 2 – более 49930 лет (KIA-25304).


[[Файл:Статья-волки-рис3.jpg|300px|thumb|left|Рис.3.]]


'''Пещера Фанатиков''' открыта спелеологами Абакана в 1970-х годах. Расположена она в Аскизском районе Хакасии и приурочена к Саксырскому карстовому участку в междуречье рр. Бейки и Большие Сыры, притоков Базы и Камышты. Координаты входа 53°19´с.ш. и 90°20в.д. Малоприметный вход в полость размером 70 × 25 см находится на привершинной части Саксырского хребта. 15-метровой длины наклонный тесный канал приводит к 8-метровому отвесу, после которого попадаешь в основной грот Стрела. Отсюда через узкое отверстие можно проникнуть в соседний Тронный зал – основное место скопления плейстоценовых остатков млекопитающих в приповерхностном слое грунта. Среди животных среднего и крупного размера удалось собрать в 1983 г. в пещере кроме костей волков остатки бизона (определение С.К. Васильева), лисицы, пещерной гиены, соболя, лошади, косули, марала. Тафономическая картина полностью не ясна. Понятно, что попавшие в эту природную ловушку звери не могли выбраться наружу. На ряде костей, в том числе и «наших героев» заметны следы зубов, скорее всего также волчьих. Ни одной радиофизической даты по ископаемым костям зверей из пещеры Фанатиков пока нет. Судя по внешнему облику, костные остатки волков из поименованной пещеры имеют геологический возраст не менее 40–50 тыс. лет. Костное вещество их плотное, темно- серого цвета, эмаль зубов гладкая, как у подобных современных зверей, также имеет темно-серую, но более насыщенную окраску. Ввиду значительного объема материала, мы вынуждены ограничиться характеристикой черепных остатков волков, как наиболее показательных для морфологического анализа.

==Описание и сравнение==
Из рассматриваемых черепов (maxilla) взрослых волков, большая часть, полученная при раскопках Разбойничьей пещеры, а также два полуразрушенных образца (№ 2 и № 3) из пещеры Фанатиков, по морфологическим особенностям вполне соответствуют виду Canis lupus. По размерам они близки восточно- европейским современным и ископаемым волкам [4].

В отличие от них череп № 1 из пещеры Фанатиков (далее: Ф–1) (рис. 4–6) имеет много особенных черт, не позволяющих отнести его к данному виду волков. В частности, узкие скулы определяют особый формат черепа (отношение скуловой ширины к кондило-базальной длине). У образцов из алтайской пещеры, которые имеют широко расставленные массивные скуловые дуги, формат соответствует 66,89 %; 67,46 %; 62,98 % и 65,16 %. Тогда как у субтильного Ф-1 он равен 58,3 %. К отличительным особенностям верхней и нижней челюсти Ф-1 можно отнести и ряд других признаков (рис. 7), на которой за 100 % приняты среднеарифметические значения по волчьим черепам из Разбойничьей пещеры). В частности, по 11 параметрам верхней челюсти и 4 нижней, Ф-1 полностью уклоняется от типичных серых волков. Таким образом, по ряду морфологических и морфометрических особенностей хакасский череп из пещеры Фанатиков (Ф-1) существенно иной по сравнению с условно геологически одновозрастными образцами из Разбойничьей пещеры. 

Из-за уменьшенных пропорций мозговой капсулы объем ее составляет 115 мл. В то время как у плейстоценовых волков из Разбойничьей пещеры подобный признак выражен следующими цифрами: 148, 157, 168, 178 и 180 мл. 

Край небной пластики у Ф-1 под отверстием хоан напоминает изящную фигурную скобку (хорошо заметно на фотографии, вид с волярной стороны) в отличие от других черепов, у которых она типичной формы. 

Из характерных особенностей Ф-1 нельзя не упомянуть размеры отдельных зубов и их систему. К примеру, клыки, как основное орудие схватывания и задержания добычи, по размерам основания их коронок можно охарактеризовать следующими цифрами. В то время как для верхней челюсти (ширина основания коронки / ее длина (мм): у Ф-1 мы имеем 6,9/11,1мм; у образцов из Разбойничьей аналогичные показатели следующие. Для верхней челюсти ширина (n = 8): 8,1–9,14–10,1 мм; длина коронки (n = 8): 13,0– 14,3–15,3мм. Для нижней челюсти сходные промеры, касающиеся Ф-1 (ширина/длина) – 7,3/11 мм; для образцов из Разбойничьей пещеры – ширина (n = 17): 8,4–9,98–11,5 мм. Длина основания коронки (n = 15): 12,8–13,83–15,2 мм. Подобного рода сравнительные данные по другим элементам зубной системы (табл. 2–5) свидетельствуют также в пользу обособленности уникального зверя из пещеры Фанатиков. 

<gallery widths=100px heights=100px caption="">
Файл:Статья-волки-таблица2.jpg
Файл:Статья-волки-таблица3.jpg
Файл:Статья-волки-таблица4.jpg
Файл:Статья-волки-таблица5.jpg
</gallery>

Довольно характерной особенностью зубного аппарата верхней челюсти Ф-1 в пределах С1/–Р4/ является наличие диастем между зубами от клыка до Р4/. В цифрах этот факт легко проиллюстрировать: длина С1/–Р4/ = 64,8 мм; в то время как сумма длин коронок клыка и премоляров = 76,5 мм. Отношение длины С1/–Р4/ к сумме длин коронок на этом отрезке зубного ряда равна 84,7 %, что подтверждает наличие хиатусов. У других образцов нашей коллекции аналогичные цифры, свидетельствующие о большей сомкнутости зубных коронок, следующие (%): 91,28; 103,3; 96,79; 94,53; 91,1 (по Разбойничьей пещере); 92,79; 96,05; (№№ 2 и 3 пещеры Фанатиков). 

М1/ черепа из Фанатиков существенно менее вытянут в ширину по сравнению с таковыми из Разбойничьей пещеры. Соотношение его длины с шириной равно 87,79 %, в то время как у образцов из Разбойничьей пещеры (n = 5) этот признак составляет 71,49–76,18–79,78 %, что отличает эти данные от аналогичных по рецентным серым волкам, у которых эта цифра, по мнению Г.Ф. Барышникова [1] должна превышать 81 %. Видимо за 40–50 тыс. лет произошли заметные изменения в пропорции коронки М1/. Физиологическая цель этой акции не ясна. 

Длина Р4/ фрагментов черепов № 2 и № 3 из пещеры Фанатиков практически равна длине М1/– М2/. В то время как у № 1 (Ф-1) отсюда же и у всех черепов из Разбойничьей пещеры длина Р4/ превосходит таковую М1/–М2/. Похоже, что этот признак не имеет четкой геохронологической и географической определенности. Впрочем, превышение длины Р4/ над суммарной длиной коренных зубов позволило на примере остатков волков из слоев Костенковских палеолитических стоянок [4] выделить новый подвид серого волка – С. lupus brevis. 

Особый интерес среди коллекции нижних челюстей волков из Разбойничьей пещеры представляют два не полностью сохранившихся образца обеих половин, принадлежавших одной взрослой особи (глубина залегания от поверхности грунта – 260 см. То есть эти находки существенно древнее основной массы остатков обыкновенных серых волков). Они в значительной мере схожи с челюстями от черепа Ф-1 и, скорее всего, относятся к этому новому виду. Приводимые измерения правой челюсти соответствуют номерам по von Driesch [1976]: 7– 92,0 мм; 8 – 89,3; 9 – 83,1; 10 – 42,1; 11 – 49,0; 12 – 42,7; 13 – 26,0/11,0; 14 – 25,1; 15 – 10,0; 17 – 10,9; 19 – 26,8; 20 – 20,4 мм.

<gallery widths=100px heights=100px caption="">
Файл:Статья-волки-рис4.jpg
Файл:Статья-волки-рис5.jpg
Файл:Статья-волки-рис6.jpg
</gallery>

==Систематическая часть==
[[Файл:Статья-волки-рис7.jpg|300px|thumb|left|Рис.7.]]
Отряд Carnivora Bowdich, 1821.

Семейство Canidae G. Fischer, 1817.

Вид Canis subtilis N.Ov. sp. n.

'''Диагноз'''. Относительно мелкий в сравнении с обычным Canis lupus волк, обладавший рядом своеобразных признаков. В частности, по 11 параметрам верхней челюсти и 4 нижней существенно удаляется в меньшую сторону от серых волков (рис. 7). Такое же отличие имеет и формат черепа равный 58,3 %; у серых волков соответственно 62,98–67,46 %. Объем головного мозга – 115 мл, против такового у ископаемых C. lupus – 148–180 мл. Клыки и премоляры на верхней и нижней челюстях заметно уплощены.

Коронка М1/ имеет уменьшенную ширину; ее от- ношение к длине зуба составляет 87,79 %, тогда как у серых плейстоценовых волков подобные пропорции (n = 5) находятся в пределах 71,49–79,78 %.

'''Голотип'''. Красноярский краевой краеведческий музей № ккм оф 12380-1 – череп, 12380-2 – нижняя челюсть. Верхняя и две нижних челюсти хорошей сохранности с полными рядами зубов, а также серия костей посткраниального скелета из пещеры Фана- тиков (Хакасия).

'''Паратип'''. Фрагменты двух нижних челюстей из пещеры Разбойничья (Алтай).

'''Описание и сравнение''' приведено выше по тексту.

'''Экологические заметки'''. Несмотря на биологически почтенный возраст Ф-1 (полная облитерация швов), конуса предкоренных зубов и верхушки его клыков не имеют следов сношенности, также как и образцы данного вида из Разбойничьей пещеры, что не характерно для взрослых C. lupus из нашей коллекции. У серых волков и, особенно у пещерных гиен в процессе поедания добычи естественный абразив в виде песка и супесей способствовал стиранию коронок зубов. В значительно меньшей степени такие факты можно видеть на ископаемых черепах росомах и красных волков. Подобного явления не удается наблюдать у кошек и лисиц в их преклонном возрасте. Отмеченный факт для C. subtilis дает основание предположить, что представители этого вида, условно говоря, использовали «лисий тип» питания. При этом они не стремились разгрызать прочные кости своих жертв (не отмечено ни одного прижизненного повреждения зубов).

Судя по соотношению длины голени (213, 2 мм) и бедра (210,6мм), так называемый «индекс резвости», «наш» волк был относительно тихоходный – 101,2 %. Например, два голоценовых скелета серых волков из пещер южной части Средней Сибири дали цифры 105 % и 106,3 %. Географическое распространение и возраст. Алтай, Хакасия. Средний–поздний неоплейстоцен.

==Литература==

#Аристов А.А., Барышников Г.Ф. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Хищные и ластоногие. – СПб., 2001. – 558 с.
#Барышников Г.Ф. Плейстоценовые волки (род Canis) Большого Кавказа // Млекопитающие четвертичной фауны СССР. Труды Зоологического института АН СССР. – 1986. – Т. 149. – С. 33–52.
#Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. – М. : Наука, 1985. – 606 с.
#Кузьмина И.Е., Саблин М.В. Волк (Canis lupus) из позднепалеолитических стоянок Костенок на Дону // Труды Зоологического института РАН. – 1994. – Т. 256. – С. 44–58.
#Оводов Н.Д., Кузьмин Я.В. Новые радиоуглеродные данные по Разбойничьей пещере (Алтай) // Этноистория и археология Северной Евразии: теория, методология и практика исследования. – Изд. Иркутского гос. техн. университета, 2007. – С. 346–347.
#Оводов Н., Мартынович Н., Надаховский А. Тафономические особенности пещеры Разбойничья // Производительные силы Красноярского края в современных социально-экономических условиях. – Красноярск, 1999. – С. 65.
#Angela von den Driesch. A Guide to the animal bones from archaeological sites. – Harvard University, 1976. – 101 p.

[[Категория:Статьи]]